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Desmond Miles es el protagonista principal de todos los juegos de la saga y es descendiente de una larga línea de antecesores quienes eran Asesinos. Desmond es obligado a usar una máquina llamada Animus creado por Abstergo una empresa farmacéutica que le secuestra y los Templarios Modernos, lo que pasa es que eso es un dato que está oculto. El Animus es capaz de revivir los recuerdos de sus antepasados, los cuales están cifrados en el ADN. El Dr. Vidic quiere sacar un recuerdo concreto de un antepasado que luchó en la Tercera Cruzada, Altaïr Ibn-La'Ahad, para encontrar un objeto conocido como la Manzana. Finalmente, logró escapar con la ayuda de los Asesinos del s.XXI, pero esta vez también debería utilizar el Animus, aunque una versión de los Asesinos y mejorada, para recordar otro antepasado Ezio Auditore de Florencia, con el fin de aprender las costumbres de los Asesinos con una forma mucho más rápida.

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